Taksonomi

Linnaeus yang pernah mengelaskan kebanyakan jenis haiwan sesil ke dalam order Zoophyta kelas Vermes, membuat kesilapan dengan mengidentifikasikan genus Spongia sebagai tumbuh-tumbuhan dalam order Algae.[73] Sekian lama semenjak itu, span digolongkan dalam subalam berasingan Parazoa ("sebanding dengan haiwan"), berasingan dari Eumetazoa yang membentuk alam Animalia yang selebihnya.[74] Oleh itu, span telah dianggap sebagai filum parafiletik dari mana berevolusinya haiwan-haiwan yang lebih canggih.[75] Hasil penyelidikan lain mendapati bahawa Porifera adalah monofiletik.[76]

Filum Porifera terbahagi lagi kepada kelas-kelas terutamanya mengikut bentukan rangka:[8][24]

• Hexactinellida (span kaca) mempunyai spikul silikat, di mana spikul yang terbesar mempunyai enam jejari, dan ia boleh datang dalam bentuk berdikari atau terlakur.[8] Komponen badan utamanya merupakan sinsitium di mana sel berbanyak-banyak berkongsi satu membran luaran tunggal.[24]
• Calcarea mempunyai rangka buatan kalsit, suatu bentuk kalsium karbonat yang boleh membentuk spikul secara berasingan atau berkumpulan. Kesemua sel mempunyai satu nukleus dan membran tunggal.[24]
• Kebanyakan Demospongiae mempunyai spikul silikat atau serat spongin, atau kedua-duanya dalam tisu lembutnya. Akan tetapi, terdapat juga sedikit yang mempunyai rangka luar besar yang diperbuat daripada aragonit, satu lagi bentuk kalsium karbonat.[8][24] Kesemua sel mempunyai satu nukleus dan membran tunggal.[24]
• Archeocyatha hanya diketahui daripada fosil-fosil dari zaman Kambria.[74]

Pada 1970-an, span-span dengan rangka kalsium karbonat besar digolongkan dalam kelas berasingan, iaitu Sclerospongiae.[77] Akan tetapi pada 1980-an, didapati bahawa kesemua span berkenaan adalah ahli-ahli Calcarea atau Demospongiae.[78]

Setakat ini, hasil kajian sains telah mengenal pasti kira-kira 9,000 spesies porifera[24]: kira-kira 400 span kaca; kira-kira 500 span berkalsium; dan selebihnya demospan.[9] Akan tetapi, sesetengah jenis habitat, iaitu tembok batuan dan gua serta kolong-kolong dalam batuan tongkol, kurang diberi perhatian, walaupun di kawasan laut cetek.[24]

Kelas

Mengikut tradisi, span terbahagi kepada tiga kelas, iaitu: span berkalsium (Calcarea), span kaca (Hexactinellida) dan demospan (Demospongiae). Akan tetapi, kajian-kajian telah mendapati bahawa Homoscleromorpha, satu kumpulan yang disangka tergolong dalam Demospongiae, sebenarnya cukup berasingan dari segi filogenetik.[79] Therefore, they have recently been recognized as the fourth class of sponges.[80][81]

Span kini terbahagi kepada kelas-kelas terutamanya mengikut bentukan rangka:[10]

Rekod fosil

Walaupun ukuran jam molekul dan biomarker menunjukkan bahawa span sudah wujud sebelum peristiwa letupan kehidupan Kambria, namun spikul-spikul silika seperti yang terdapat pada demospan tidak terdapat dalam rekod fosil sehingga usia Cambria.[83] Terdapat satu laporan kurang berasas tentang wujudnya spikul pada batu-batu yang bertarikh sekitar 750 juta tahun dahulu.[84] Terdapat fosil-fosil span yang tegap dari 580 juta tahun dahulu dalam usia Ediakaran di Formasi Doushantuo. Fosil-fosil ini termasuk spikul, pinakosit, porosit, arkeosit, sklerosit dan rongga dalam, dikelaskan sebagai demospan. Fosil span kaca pula ditemui dari sekitar 540 juta tahun dahulu pada batu-batuan di Australia, China dan Mongolia.[85] Span-span Awal Kambria dari Mexico yang tergolong dalam genus Kiwetinokia menunjukkan bukti spikul kecil-kecilan bercantum untuk membentuk satu spikul besar.[86] Spikul kalsium karbonat pada span berkalsium terdapat pada batuan Awal Kambria dari sekitar 530 hingga 523 juta tahun dahulu di Australia. Lain-lain spesimen berkemungkinan demospan telah ditemui pada fauna Chengjiang dari Awal Kambria sekitar 525 hingga 520 juta tahun dahulu.[87] Span air tawar nampaknya wujud lebih lewat, yang mana fosil terawal diketahui bertarikh Pertengahan Eosen sekitar 48 hingga 40 juta tahun dahulu.[85] Walaupun kira-kira 90% span moden adalah demospan, namun fosil tinggalan demospan tidak sebanyak jenis span lain kerana rangkanya diperbuat daripada spongin yang lebih empuk dan sukar difosilkan.[88]Simbion-simbion span terawal diketahui dari Awal Siluria.[89]

Penyurih kimia 24-isopropilkolestana, iaitu bahan terbitan stabil dari 24-isopropilkolesterol, dikatakan dihasilkan oleh demospan tetapi bukan eumetazoa ("haiwan sejati", iaitu cnidaria dan bilateria). Memandangkan koanoflagelat dianggap sebagai saudara unisel terdekat bagi haiwan, sepasukan saintis telah mengkaji biokimia dan genetik pada salah satu spesies koanoflagelat, sehingga mencapai kesimpulan bahawa spesies berkenaan tidak dapat menghasilkan 24-isopropilkolesterol tetapi ada perlunya mengkaji banyak lagi jenis koanoflagelat untuk membuktikan bahawa fosil 24-isopropilkolestana hanya boleh dihasilkan oleh demospan.[90]

Walaupun satu hasil kajian terdahulu melaporkan kesan-kesan bahan kimia 24-isopropilkolestana pada batuan purba bertarikh 1,800 juta tahun dahulu,[91] namun hasil kaji selidik terbaharu yang menggunakan siri batuan yang ditentu umur dengan lebih jitu telah mendapati bahawa biomarker ini hanya wujud sebelum akhir pengglasieran Marino kira-kira 635 juta tahun dahulu,[92] malah analisis biomarker belum dapat membongkar sebarang bukti kukuh akan wujudnya span purba sebelum peristiwa pengglasieran Neoproterozoik berleluasa sedunia yang pertama (Sturtian, ~713 juta tahun dahulu di Oman). Biarpun dihujahkan bahawa 'biomarker span' ini mungkin berasal dari alga marin, namun kajian selanjutnya membayangkan bahawa kemampuan alga untuk menghasilkan biomarker ini hanya berevolusi pada usia Karboniferus; oleh itu, biomarker masih kuat menyokong kehadiran demospan pada usia Kriogenian.[93][94][95]

Makhluk "archaeocyathid" yang digolongkan oleh sesetengah pihak sebagai sejenis span berkarang, adalah fosil yang banyak terdapat pada batu-batuan dari Awal Kambria sekitar 530 hingga 520 juta tahun dahulu, tetapi nampaknya pupus menjelang akhir Kambria 490 juta tahun dahulu.[87] Dihujahkan bahawa makhluk tersebut dihasilkan oleh mana-mana hidupan berikut: span; cnidaria; alga; foraminifera; satu filum haiwan yang berasingan iaitu Archaeocyatha; ataupun satu alam hidupan yang berasingan sama sekali, berlabel Archaeata atau Inferibionta. Sejak 1990-an, archaeocyathid dianggap sebagai kelompok span yang tersendiri.[74]

Sukar untuk menentukan sama ada Chancelloriidae tergolong dalam span atau haiwan yang lebih kompleks. Satu analisis pada tahun 1996 mencapai kesimpulan bahawa ia bersaudara rapat dengan span atas sebab bahawa struktur terperinci pada sklerit Chancelloridae adalah serupa dengan struktur serat spongin, iaitu protein kolegen, dalam demospan berkeratin moden seperti Darwinella.[97] Bagaimanapun, satu lagi analisis pada tahun 2002 menyimpulkan bahawa Chancelloriidae bukan porifera dan mungkin adalah perantaraan span dan haiwan kompleks; antara sebabnya ialah kulitnya lebih tebal dan tersambung lebih ketat berbanding span.[98] Pada 2008, analisis terperinci ke atas sklerit Chancelloriidae mencapai kesimpulan bahawa ia amat serupa dengan sklerit Halkieriidae, iaitu haiwan bilateria mobil yang menyerupai lintah bulan berzirah rantai, ditemui fosilnya pada batuan dari permulaan hingga pertengahan Kambria. Jika ini benar, maka akan timbulnya dilema kerana adalah amat tipis kemungkinan bahawa organisme yang tiada pertalian sama sekali dapat tumbuh sklerit yang begitu serupa secara berasingan, tetapi sebarang pertalian rapat sukar ditakbirkan daripada perbezaan besar dalam struktur-struktur badan.[96]

Hubungan dengan kumpulan haiwan lain

Pada 1990-an, span dianggap umum sebagai kumpulan monofiletik, semuanya keturunan dari satu leluhur bersama yang juga merupakan span, dan sebagai "kumpulan saudara" kepada segala metazoa (haiwan multisel) lain yang sendirinya juga membentuk satu kumpulan monofiletik. Akan tetapi, ada juga analisis dari dekad 1990-an yang juga membangkitkan semula idea bahawa saudara evolusi terdekat bagi haiwan ialah koanoflagelat, iaitu organisme unisel yang amat serupa dengan sel koanosit pada span, dan ini akan membayangkan bahawa kebanyakan Metazoa berevolusi dari leluhur yang amat serupa dengan span, dan oleh itu span mungkin bukan monofiletik kerana leluhur seakan span yang sama mungkin menurunkan kedua-dua span moden dan ahli-ahli Metazoa yang bukan span.[99]

Analisis sejak 2001 telah mencapai kesimpulan bahawa Eumetazoa (lebih kompleks daripada span) mempunyai pertalian lebih rapat dengan kumpulan span tertentu daripada span-span yang lain. Kesimpulan sedemikian membayangkan bahawa span bukanlah monofiletik kerana leluhur bersama terakhir kepada segala span juga adalah leluhur langsung bagi Eumetazoa yang bukan span. Kajian 2001 berasaskan perbandingan DNA ribosom mencapai kesimpulan bahawa pembahagian yang paling asas di kalangan span adalah di antara span kaca dan span-span lain, malah Eumetazoa lebih rapat dengan span berkalsium yang mempunyai spikul kalsium karbonat, berbanding lain-lain jenis span.[99] Pada 2007, satu analisis berdasarkan perbandingan RNA, dan satu lagi berasaskan perbandingan spikul, mencapai kesimpulan bahawa demospan dan span kaca lebih rapat dengan satu sama lain berbanding setiap satu dengan span berkalsium, yang lebih rapat dengan Eumetazoa.[85][101]

Bukti-bukti anatomi dan biokimia selanjutnya menghubungkan Eumetazoa dengan satu subkumpulan demospan Homoscleromorpha. Kajian 2007 berdasarkan perbandingan DNA nukleus, tidak termasuk span kaca dan ampai bulat, menyimpulkan bahawa: Homoscleromorpha paling rapat pertalian dengan Eumetazoa; span berkalsium kedua terdekat; lain-lain demospan merupakan "ibu saudara" evolusi bagi kumpulan-kumpulan tersebut; dan Chancelloriidae, haiwan seakan karung yang fosilnya ditemui dalam batuan Kambria, mungkin adalah span.[100] Sperma Homoscleromorpha mempunyai persamaan ciri-ciri dengan sperma Eumetazoa yang tiada pada span lain. Bagi kedua-dua Homoscleromorpha dan Eumetazoa, lapisan-lapisan sel diikat dengan terlekat pada membran basal seakan hamparan yang diperbuat khususnya daripada kolagen "jenis IV", sejenis kolagen yang tidak terdapat pada span-span lain, namun serat-serat spongin yang memperkukuh mesohil bagi semua demospan adalah serupa dengan kolagen "jenis IV".[102]

Analisis-analisis yang dihuraikan di atas telah mencapai kesimpulan bahawa span adalah paling rapat dengan leluhur bagi segala Metazoa, bagi semua haiwan multisel termasuk span dan haiwan-haiwan yang lebih kompleks. Akan tetapi, satu lagi kajian 2008 yang membandingkan 150 gem dalam setiap satu daripada 21 genus hidupan dari kulat hingga manusia tetapi termasuk hanya dua spesies span, membayangkan bahawa makhluk ampai bulat (Ctenophora) adalah keturunan Metazoa paling asas di kalangan sampel. Jika ini benar, maka sama ada ampai bulat moden tumbuh struktur kompleks secara berasingan daripada Metazoa lain, ataupun leluhur span lebih kompleks sedangkan semua span yang diketahui kini sekadar jelmaan yang teramat dipermudah. Kajian ini mengesyorkan agar diadakan analisis lanjutan menggunakan banyak lagi jenis span dan Metazoa ringkas yang lain seperti Placozoa.[103] Hasil analisis ini diterbitkan pada 2009, mencadangkan bahawa kita mungkin harus kembali ke pandangan lama. 'Salasilah' yang dibina menggunakan kombinasi segala data morfologi, perkembangan dan molekul yang sedia ada, mencapai kesimpulan bahawa span sememangnya satu kumpulan monofiletik, dan bersama dengan Cnidaria ia membentuk kumpulan saudara kepada bilateria.[104]

Satu kajian yang melibatkan penjajaran 1,719 protein yang sangat besar dan tekal dalam skala metazoa, terbitan tahun 2017, menunjukkan bahawa (i) span – diwakili oleh Homoscleromorpha, Calcarea, Hexactinellida, dan Demospongiae – adalah monofiletik, (ii) span adalah kumpulan saudara kepada semua haiwan multisel lain, (iii) Ctenophora muncul sebagai keturunan haiwan yang kedua terawal bercabang, dan (iv) Placozoa muncul sebagai keturunan haiwan ketiga, diikuti Cnidaria, kumpulan saudara kepada bilateria.[105]